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출처 : 한국생화학분자생물학회

핵에서 세포질로의 mRNA 이동 (mRNA export) 기작 및 조절 

성신여자대학교 생물학과 / 윤진호

서론

전사와 해독(단백질 합성)이 동시에 같은 장소에서 일어나는 원핵생물과는 다르게, 진핵생물에서는 유전정보가 핵 안에 저장되어 있어 전사는 핵에서 일어나지만, 단백질의 합성은 세포질에서 일어난다. 이러한 분리는 유전자의 안정적 저장 및 발현조절에 유리하지만, RNA와 단백질 같은 거대분자들이 핵과 세포질을 끊임없이 이동하여야만 한다. 이러한 거대 분자들의 핵과 세포질 사이의 이동은 핵막(Nuclear envelope)에 존재하는 핵공복합체(Nuclear Pore Complex, NPC)를 통해서 이루어진다(1). 핵공복합체를 통한 거대분자들의 이동은 수송운반체(transport receptor)를 통해 이루어지는 선택적인 능동수송이며, 핵공복합체의 역동적인 변화에 의해 조절될 수 있다(2). 전사되는 순간부터 mRNA는 수많은 단백질과 결합하여 커다란 mRNP 복합체(complex)를 이루며, 이러한 mRNP 복합체는 mRNA의 lifetime (전사, 가공, 이동, 해독, 분해 등) 동안 시간적, 공간적으로 결합단백질이 달라지는 역동적인 구조를 이루고 있다. RNA 중합효소II에 의해 전사되는 pre-mRNA는 핵 안에서 가공(5’말단의 capping, 인트론이 제거되는 splicing, 3’말단의 절단과 polyadenylation 등)되는데, 가공이 완전히 끝난 성숙한 mRNA만이 적절한 mRNP 복합체 구조를 형성하여 핵공복합체를 통해 세포질로 나갈 수 있다(3). 가공이 완전히 되지 않거나 잘못 가공된 mRNA, 또는 적절한 mRNP 복합체 구조를 형성하지 못한 mRNA는 핵에서 나갈 수 없으며 결국 exosome에 의해 분해된다 (4) (그림 1). 이러한 mRNA의 핵에서 세포질로의 이동 (mRNA export)은 단백질이나 다른 RNA (tRNA, rRNA, snRNA, miRNA 등)의 이동과는 다르게 훨씬 복잡하고 전혀 다른 기작에 의해 이루어진다(5). 왜 냐하면 mRNA export는 전사 및 가공과정과 긴밀히 연관되어 있으며(6), 거대한 mRNP 복합체가 전사가 일어나는 염색질(chromatin)로부터 분리되어서 NPC를 통과하기 위해서는 mRNP 복합체 구조의 remodeling이 필요하기 때문이다(7). mRNA export 에는 수송운반체뿐만 아니라 수많은 단백질(export factor)들이 관여하는데, 기본적인 기작은 하등 진핵 생물인 효모에서부터 인간에 이르기까지 진화적으로 잘 보존되어 있다(8). 본 총설에서는 mRNA export의 통로인 핵공복합체와 중요 mRNA export factors를 중심으로 지금까지 알려진 mRNA export 기작, 그리고 전사 및 가공과정과의 연관관계, mRNP remodeling 등을 간략히 소개하고자 한다...........계속

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