바이오인

출처 : 생물학연구정보센터(BRIC)

식물에서 동시적인 생물적·비생물적 스트레스의 상호적 영향:

건조와 병원균 결합으로부터의 기계론적 이해

저자 : 최두석 (포항공과대학교 생명과학과)

요약문

자연에서 식물은 동시적으로 생물적 비생물적 스트레스 결합에 노출이 되며 이는 작물 생산량을 제한한다. 최근에야 비로소 연구자들이 이 결합된 생물적 비생물적 스트레스 상호작용의 분자적 기초를 연구하기 시작했다. 증거들에 의하면 결합적 스트레스 하에 식물들은 그들의 스트레스 내성 전략의 일환으로 여러 공유된 반응과 조절된 생리분자적 반응을 보인다. 이런 조절된 반응들은 동시적인 스트레스에 노출된 식물에서만 일어나는 것으로 보이며 이 정보는 개별적인 스트레스 연구로부터는 추론될 수 없다. 이 리뷰에서는 동시적인 생물적 비생물적 스트레스, 특히 건조와 병원균에 대한 식물의 반응에서의 업데이트를 다루고자 한다. 식물 생장 동안에 일어나는 동시적인 건조와 병원균 감염은 여러 신호전달 과정에 의해 조절되는 복합 경로를 유발하여 하나의 스트레스가 다른 스트레스에 긍정적 혹은 부정적 영향을 일으킨다. 여기에서는 식물에서 대한 결합된 건조와 병원균 감염의 영향을 요약하고 식물에 의해 채택된 조절된 전략을 강조하고자 한다. 또한 병원균 유래 엘리시터로부터 나온 증거들과 동시적인 건조와 병원균 내성을 이해하고자 하는 앱시스산(ABA) 반응 연구를 열거한다.

본 자료는 The interactive effects of simultaneous biotic and abiotic stresses on plants: Mechanistic understanding from drought and pathogen combination. Journal of Plant Physiol. 2015; 176: 47-54의 논문을 한글로 번역, 요약한 자료입니다.

[목 차]

1. 서론
2. 동시적인 생물적 비생물적 스트레스에 대한 식물의 반응
3. 결합된 건조 스트레스와 병원균 감염은 식물에 긍정적이거나 부정적 영향을 가한다
  3.1 건조 스트레스에 대한 식물의 초기 반응은 병원균 감염에 영향을 미친다
  3.2 병원균에 대한 식물의 초기 반응은 건조 스트레스 내성을 변화시킨다
  3.3 병원균 유래 엘리시터(elicitor)는 건조 스트레스에 대한 식물 반응을 변화시킨다
4. 결합된 건조 스트레스와 병원균 감염에 노출된 식물은 잘 맞춰진 분자적 반응을 보인다
5. 앱시스산(ABA)은 침입전 방어에서 긍정적 역할을 한다
6. 결론

1. 서론

 식물은 종종 다양한 환경 스트레스에 노출이 되며 이들과 다투기 위해 특이적인 기작을 획득해왔다. 과거 몇십 년 동안에는 생물적 비생물적 스트레스에 대한 개별적 연구들이 진행되어 왔다. 또한, 생물적 비생물적에 개별적으로 노출된 식물과 식물에 대한 이들의 긍정적 혹은 부정적 영향 사이의 크로스톡(crosstalk)의 존재가 연구되어 왔다. 최근에 개별 생물적 비생물적 스트레스 연구로부터의 유전자 발현 데이터로 공유된 스트레스 반응 유전자가 동정되고 있다. 그러나 자연에서 식물은 종종 다양한 생물적 비생물적 스트레스에 의해 동시에 공격을 받고 있다. 최근에 개별적 생물적 비생물적 스트레스 연구로부터는 도출되기 어려운 식물의 두 스트레스에 대한 조절된 반응에 대한 연구가 진행되고 있다. 이 리뷰에서는 결합된 건조와 병원균 감염에 대한 총체적인 문헌정보를 보고하며 동시적 스트레스 내성을 이해하기 위한 미래 연구 장래성을 내다본다.

2. 동시적인 생물적 비생물적 스트레스에 대한 식물의 반응

 끊임없이 변화하는 기후는 미래에 비생물적 스트레스를 일으키는 기회를 늘린다. 기후 변화 또한 병원성 균주의 발달로 인하여 병원균의 기주 범위를 넓힌다는 증거들이 나오고 있다. 그러므로 미래에는 결합된 생물적 비생물적 스트레스가 늘어날 것이다. 과거 개별적인 스트레스 반응 연구로 생물적 비생물적 인자의 상호작용이 연구되어 왔지만 동시적인 결합된 스트레스에 대한 연구는 미진하다. 이 결합된 스트레스가 서로 긍정적 혹은 부정적 영향을 줄 수 있다. 고온이 병감수성을 증가시킨다는 보고들이 있다. 담배(Nicotiana tabacum)와 고추(Capsicum annuum)에서 고온은 각각 담배모자이크 바이러스(TMV)와 토마토반점위조바이러스(TSWV)에 대한 저항성을 억제시킨다. 감자 X바이러스(PVX)와 TMV 감염에서 저항성 유전자에 의해 야기되는 과민성 반응이 고온에서 지연되기도 한다.

위에 언급된 증가된 감수성과 반대로 여러 연구들이 결합된 생물학적 비생물학적 스트레스 동안에 식물의 저항성 반응을 기록하였다. 맥류줄녹병균(Puccinia striiformis) 감염과 고온의 결합은 밀의 병저항성을 증가시킨다. 염분 스트레스는 보리에 흰가루병원균(Blumeria graminis)에 대한 저항성을 증가시킨다. 식물기생선충 감염은 벼의 건조 스트레스 대한 피해를 개선시킨다. 종합적으로, 이들 연구들은 동시적인 생물적 비생물적 스트레스 동안에 식물이 저항성 혹은 감수성을 이끄는 복합적이고 상이한 반응을 보인다는 것을 나타낸다.

3. 결합된 건조 스트레스와 병원균 감염은 식물에 긍정적이거나 부정적 영향을 가한다

 여러 생물적 비생물적 스트레스 결합 중에서 식물의 건조 스트레스와 병원균과의 상호작용이 가장 잘 알려진 것 중 하나이다. 병원균-건조 스트레스 결합은 건조 스트레스가 점차 발달하는 것처럼 즉각적이지 않다. 재배지역에서 건조가 일어나는 동안 병원균은 식물을 감염시키거나, 건조 스트레스가 병원균에 감염된 식물에서 일어나 식물이 결합된 스트레스를 받게 한다. 가벼운 건조 스트레스에 노출된 식물은 기저 방어 반응(basal defense response)을 활성화시키고 이는 병원균 감염을 방어하도록 한다(그림 1). 반대로 심각한 건조는 세포 영양물질을 아포플라스트(apoplast)로 유출시켜 성공적인 병원균 감염을 용이하게 한다. 결합 내성이 가능한 이유 중 하나는 존재하는 기작을 조정하는 식물의 내재 용량이다. 반면 감수성은 내성 기작을 조정하지 못하는 데서 기인할 수 있다.

3.1 건조 스트레스에 대한 식물의 초기 반응은 병원균 감염에 영향을 미친다

 건조 스트레스 하에 식물은 병원균에 대해 취약해질 수 있다(그림 1). 낮은 토양 수분에서 자란 미국담쟁이덩굴(Parthenocissus quinquefolia)에서 세균성잎마름병균(Xylella fastidiosa)의 감염이 일어나면 심한 병징과 더불어 잎의 수, 순 길이, 수분 포텐셜, 기공 전도도 등이 감소된다. 건조와 검은썩음병균(Macrophomina phaseolina)에 동시에 노출된 콩(Phaseolous vulgaris)은 증산작용과 잎 온도가 건조 스트레스만 받은 식물에 비교하여 증가하게 된다. 적송(Pinus resinosa)은 완만한 건조 스트레스 하에서 여러 가지끝마름병원균(Sphaeropsis sapinea)에 감수성이었다. 이들 병원균들은 스트레스를 받은 식물이 기저 방어 기작이 약해졌을 때 공격하는 것으로 보인다.

반면에 건조 스트레스를 받은 식물은 습한 환경을 요구하는 병원균들에 대해 저항성을 보인다(그림 1). 토마토에서 건조 스트레스는 내부 앱시스산 증가로 인하여 잿빛곰팡이병원균 (Botrytis cinerea) 감염을 50%까지 감소시키며 흰가루병원균(Oidium neolycopersici) 진전도 억제하였다. 건조에 순응한 N. benthamiana 식물은 곰팡이성 균핵병원균(Sclerotinia sclerotiorum)과 세균성 점무늬병원균(Pseudomonas syringae pv. tomato) 감염시 관개가 잘 된 식물에 비해 병징이 적게 나타난다. 이는 식물이 건조에 초기 노출되었을 때 병원균 감염을 억제하거나 최소화시키는 길항작용을 하는 증가된 앱시스산 등의 반응을 일으키는 것으로 보인다.

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