바이오인

출처 : 생물학연구정보센터(BRIC)

광합성 효율 개선에 의한 미래 세계의 식량 확보

 조영범 (USDA-ARS/UIUC-IGB)

[목 차]

1. 늘어나는 격차
2. 수확량 향상과 광합성 효율 개선의 정체
3. 작물 광합성 효율의 개선 표적
4. 연구 전략
5. 왜 2050년이 아닌 지금 시작해야 하나?

[요약문]

식량 수요의 증가는 수확량 증가를 앞지르고 있으며 점점 그 격차가 벌어지고 있다. 21세기 중반(2050)에 세계적인 식량 부족이 일어날지도 모른다. 녹색 혁명에서 사용되었던 생산량 향상법이 생물학적 한계에 도달함에 따라 수확량 개선이 느려지고 정체된 상태이다. 주요 작물의 광합성 효율은 거의 개선되지 않았고 생물학적 한계에 훨씬 미치지 못한다. 이런 면에서 광합성 효율 개선이야말로 유전적 수확 잠재력을 극대화 시키는 몇 안 되는 방법이다. 따라서, in-silico-assisted genetic engineering을 통해 작물의 광합성 과정에 대한 더 깊은 이해가 필요하다. 이 논문은 작물의 광합성 효율을 향상시킬 수 있는 방법들에 대해 논의하고 이러한 변화를 실현하는데 필요한 새로운 도구를 제시하고자 한다.

1. 늘어나는 격차

영양과 칼로리면에서 적절한 식량 공급보다 인간의 건강과 복지에 더 중요한 것은 없다. 지난 50년 동안 세계 인구의 상당 부분이 영양 실조를 겪었지만 식량 확보에 실패한 것은 생산 보다는 분배의 문제였다. 실제로 지난 50년 동안 우리는 주요 작물의 잉여를 경험했다. 이로 인해 많은 사람들이 식량 부족에 대해 걱정하지 않게 되었다. 2013년에 생산 된 수백만 톤의 가장 중요한 주요 식량은 옥수수(1,018 Mt), 논 쌀(746 Mt), 밀(713 Mt), 대두(276 Mt) (식량 농업 유엔기구, 2015). 이 네 가지 작물은 전 세계적으로 소비되는 칼로리의 약 2/3을 차지한다(Ray et al., 2013). 더욱이, 이들 작물 각각에 대한 토지 단위 면적당 평균 수확량(t/ha)은 쌀과 밀과 같이 1960년 이후 두 배 이상 증가했다. 그렇다면 지금 왜 식량 안보에 대해 걱정해야 할까? 한 가지 이유는 주요 작물의 이러한 전세계적인 잉여물로 인해 식물 과학 연구 및 작물 개선에 대한 관심이 점진적으로 줄어들었기 때문이다. 이는 세계적인 수준으로 나타났다(Beintema and Elliott, 2009). 그러나 이러한 무관심은 현재의 세계 인구 및 식량 소비 경향에 직면하여 근시안적이다. 전 세계 인구는 오늘날 70억 명에서 2050년 95억 명(USCB, 2015)까지 증가할 것으로 예상된다. 인구가 증가하는 곳은 주로 도시가 될 것이고, 식단이 구황 작물에서 가공 식품으로 점차 바뀌게 될 것이다. 그러면 많은 육류 및 유제품이 필요하고 그보다 더 많은 사료가 필요하다. 예를 들어 1kg의 소를 생산하기 위해서는 10kg의 사료가 필요하다(Smil, 2000). 도시 인구의 증가는 동물성 식품에 대한 수요 증가를 가져오고 예상되는 인구 증가에만 기초하여 추정된 것보다 훨씬 빠른 작물 생산량의 증가를 요구할 것이다. 이 추세는 계속될 것으로 예상되며, 세계는 2013년 대비 2050년까지 85% 더 많은 기본 식료품이 필요할 것으로 예측된다(Ray et al., 2013).

현재 작물 수확량 증가율이 증가하는 수요를 충족시키기에 충분할까? 그렇지 않다. 현재의 헥타르 당 농작물 수확량 증가율이 이대로 유지된다면, 2050년부터 공급이 수요보다 모자를 것이다(Ray et al., 2013). 세계 식량 가격의 상승은 가난한 열대 국가에서 더 큰 영향을 미칠 수 있다. 열대 지방의 주요 작물 개선이 다른 지역의 4대 작물보다 더 느리기 때문이다. 예를 들어, 1960년에서 2010년 사이에 사하라 사막 이남 아프리카의 주요 작물인 카사바의 1헥타르당 수확량 평균 증가율은 63%이다. 이는 같은 기간 동안 밀의 171% 증가의 절반에도 미치지 못한다. 문제는 지구의 일부 지역에서 주요 작물조차도 수확량 향상 속도가 정체되거나 심지어 역전으로 진행된다는 사실이다(Long, 2014, Long and Ort, 2010, Ray et al., 2012). 실제로, 중국, 인도, 인도네시아는 세계에서 가장 큰 쌀 생산 생산국으로, 1970년과 1980년 사이에 생산량이 평균 36% 증가했지만 2000년과 2010년 사이에는 7%만이 증가했다. 이런 상황에서 당연히 드는 질문, 왜 수확률이 정체되어 있을까?

2. 수확량 향상과 광합성 효율 개선의 정체

녹색 혁명은 향상된 유전학 및 높은 유전적 수확 잠재력을 실현할 수 있는 농작물 보호와 함께 달성되었다. 이는 수학적 용어로 정의함으로써 이러한 이익을 이해할 수 있다. 수확 잠재량(Yp)은 생물학적 및 비생물적 스트레스가 없을 때 주어진 환경에서 작물이 달성할 수 있는 이론적인 헥타르당 수확량이다. 개선된 Yp는 녹색 혁명 기간 동안, 특히 수확량이 더 많은 유전자형을 계속 선택함으로써 달성되었다. 예를 들어, 난쟁이 밀의 유전자형을 선택하면 곡물에 더 많은 바이오 매스가 생기는데 반해 줄기의 바이오 매스가 줄어 들었다. 수확물의 곡물 생산량(예: 쌀의 낟알 분율)은 분배 효율성 또는 수확 지수(ε)라고 불린다. 주어진 유전자형의 수확 잠재력은 성장기 동안 토지의 단위 면적(Q)과 식물이 받는 태양 복사 에너지(εi), 그리고 태양 에너지의 전환효율(εc)로 얻어진 바이오 매스를 식물이 수확할 수 있는 부분(εp)으로 얼마만큼 전환하는지에 의해 정해진다.

Yp = Q. εi. εc. εp

이 방정식을 참조하면, 녹색 혁명으로 εi와 εp이 증가했다. 사실 지난 50년 동안 수확 지수(εp)는 주요 곡물에서 거의 두 배가 되었고 현재 쌀, 밀, 콩의 현대 품종에 대해서는 ~0.6이다 (Long et al., 2006b, Zhu et al. 2010). 그러나 이들 식물이 수확 시에 종자를 지지하기 위한 줄기와 껍질의 구조적 구성 요소가 필수적이라면, 이 방정식의 구성 요소(εp)에 대한 추가적인 유전적 개선 가능성은 거의 없다. 유사하게 성장기 동안 작물에 의해 가로챌 수 있는 눈에 보이는 햇빛의 비율인 차단 효율(ii)은 현대 작물 유전자형에 대해 0.8-0.9에 도달했다. 다시 말하면, 이것은 수확 잠재력의 다른 결정 요인(εi) 또한 생물학적 한계에 매우 가깝다는 뜻이다(Zhu et al., 2010). 개선되지 않은 영역은 태양 에너지의 전환 효율(εc)이며, 이는 밀 또는 쌀과 같은 C3 작물에 대한 이론 효율인 0.1의 약 1/5이다. 참고로 옥수수와 수수와 같은 C4 작물의 이론 효율은 0.13이다(Zhu et al., 2008, Zhu et al., 2010). 50년간의 재래식 식물 육종으로 εi와 εp는 크게 개선되었지만 εc는 그러지 못했기 때문에 태양 에너지 전환 효율이 수확 잠재력을 향상시키는데 유망해 보인다.

태양에너지 전환 효율은 광합성 과정의 효율과 작물에 의한 호흡 손실에 의해 결정된다. 지구 기후 변화에 대한 우려 때문에 CO2 증가가 작물 생산과 광합성에 어떤 영향을 주는지 많은 연구가 이루어졌다. CO2는 C3 농작물의 광합성에 꼭 필요한 제한 요소이기 때문에 CO2가 증가하면 인위적으로 광합성 속도를 높이는 효과를 낳는다. 결과적으로 전체 곡식 광합성을 증가시킬 수 있다면 생산량을 증가시킬 수 있는 분명한 이점이 있음이 증명되었다(Ainsworth and Long, 2005, Kimball, 1983, Long et al., 2004, Long et al., 2006a). 그러나 이것은 광합성이 작물 수확량에 큰 영향을 미친다면 왜 전통적 품종과 더 높은 수확량을 위한 선택이 광합성 효율을 향상시키지 않거나 아주 작은 향상을 가져왔는가 하는 질문을 가져온다. 여기에는 몇 가지 이유가 있다. 작물 및 그 친척 식물들에서 εi와 εp에 영향을 미치는 요소에는 식물 생장 중 잎에 투자된 바이오 매스의 비율, 잎의 성장 속도, 잎의 크기 및 잎의 수명 등이 있다. 이것들은 육종가들이 향상된 εi와 εp를 선택할 때 많이 변화했다. 대조적으로, 광합성의 과정은 작물의 종 사이에서뿐만 아니라 광범위한 식물에 걸쳐서 보존되어 있다. 더 나아가, 잎에서 높은 광포화 광합성 비율을 갖는 것이 선별되었으며, 이런 선택은 종종 다른 형질을 희생시켰다. 예를 들어, 광합성의 더 높은 광포화율은 작물 수준에서의 이점이 상쇄되어 전체 잎 면적을 낮추기 위해 간접적으로만 선택되었다(Long et al., 2006b). 이런 전통적인 육종 방법은 작물의 탄소(C) 축적량의 약 절반이 빛이 제한된 조건에서 발생한다는 사실도 무시할 수 밖에 없다(Long, 1993). 그럼, 어떻게 하면 광합성의 효율이 증가할 것인가? 그리고 이것이 두 번째 녹색 혁명을 위한 시기 적절한 전략이 될 수 있을까?

오늘날 3가지 요인이 전체 작물의 광합성 효율 개선을 가능하게 한다. 첫 번째는 광합성 과정에 대한 우리의 이해 수준이다. 최초의 녹색 혁명이 시작된 이래로 50년 동안 광합성 과정에 대한 지식이 폭발적으로 증가했다. 색소 분자에 의한 빛 포획에서부터 저장 탄수화물 생산에 이르기까지, 지구상의 모든 생명체의 이 기본적인 과정은 이제 매우 상세하게 이해되고 있다. 고등 식물의 경우, 일부 조류의 종과 광합성 원핵생물은 모든 광합성 단계가 알려져 있을 뿐만 아니라 주요 단백질의 구조, 유전자 코드, 그들의 작용 기전이 밝혀져 있다. 여기에는 Synechocystis의 phycobilisome 안테나 복합체와 광시스템 I과 II의 최근 정제 및 기능 연구가 포함된다(Liu et al., 2013). 이는 C3와 C4 광합성(Wang 등, 2014, Zhu et al., 2013)의 전체 프로세스의 모든 개별 단계를 설명하는 동역학 모델의 생성을 촉진했다. 결과적으로, 광합성은 의심의 여지없이 모든 식물 공정 중에서 가장 잘 알려져 있으며, 모든 작물에서 유사하다는 사실이 우리에게는 이점이 된다. 왜냐하면, 한 작물의 효율을 개선시키는 것이 다른 작물에서도 동일하게 적용될 가능성이 크기 때문이다. 두 번째 요소는 고성능 컴퓨팅(HPC)의 등장이다. 계산 능력과 새로운 소프트웨어 도구의 급속한 발달로 광합성 최적화 과정과 적용에 대한 반응 속도 모델을 시뮬레이션할 수 있게 되었다 (Zhu et al., 2007, Zhu et al., 2011). 대사 경로와 세포 조직은 실리코(in-silico)로 표현할 수 있을 뿐만 아니라, 작물의 전체 캐노피를 현실적인 모델로 통합할 수 있는 기회가 생겼다. 또한 세포와 잎, 그리고 전체 작물의 단계에서 바이오 매스의 최적화된 분배를 예측 가능하게 되었다(Drewry et al., 2014, Song et al., 2013, Tholen et al., 2012, Tholen and Zhu, 2011). HPC는 광합성과 관련된 유전자 및 단백질의 상향 조절 및 하향 조절의 수천 가지 순열에 대한 in silico 또는 외래 유전자와 경로의 잠재적 첨가의 영향을 실제 조작을 위한 최상의 표적을 식별할 수 있게 만들었다(McGrath and Long, 2014, Xin et al., 2015). 마지막 세 번째 요소는 유전 공학의 진보이다. 한때 모델 생물에만 국한되었던 게놈 편집 및 합성 생물학은 이제 다양한 작물에서 점차 일상화되고 있다(Barampuram and Zhang, 2011). 이러한 3가지 요소를 종합하면 공학적인 접근 방식으로 광합성 효율을 개선시킬 수 있다.

그러한 포괄적인 전략이 효과가 있을까? 예를 들어, 3갈래의 접근 방법을 사용하여 Zhu et al. (2007)은 식물이 광합성 탄소 대사에 자원을 투자할 때 효율성을 극대화하기 위해 관련 단백질 자원을 재할당해야 한다는 진화 알고리즘을 모델을 만들어 예측했다. 연구는 광합성 효율이 60% 증가할 것으로 예측되었으며, 가장 큰 변화를 만들 수 있는 단일 효소는 sedoheptulose-1: 7-bisphosphatase (SBPase)였다. 이 효소의 상향 조절의 이점은 또한 대기중 이산화탄소 농도가 증가함에 따라 증가할 것으로 예측되었다(Zhu et al., 2007). 이후 담배에서 이 효소(역자주: SBPase)의 과발현은 현장 농작물의 생산성을 실질적으로 증가시켰으며, 이 광합성의 증가는 실제 필드에서 이산화탄소의 농도 상승으로 더 컸다(Rosenthal et al., 2011).

그러한 이익을 얻을 수 있다면 진화 과정 중에 식물 광합성이 최적화되지 않은 이유는 무엇일까? 첫 번째, 야생에서의 진화는 생산성보다는 생존과 번식을 선택한다. 두 번째, 지난 2천 5백만 년 동안 대기의 이산화탄소 평균 농도는 작물의 선조가 진화한 결과로 약 220 μmol/mol이었다(Zhu et al., 2004b). 오늘날, 그 농도는 거의 두 배이며, 그 대부분은 지난 100년 동안 발생했다. 이것은 작물들이 적응 하기에는 너무 짧은 기간이다. 따라서 현재 우리가 광합성 최적화를 위해 할 수 있는 것이 무엇인지 확인하고, 그것을 달성하기 위한 전략을 생각해 봐야 한다.

3. 작물 광합성 효율의 개선 표적

광합성에 대한 현대 우리의 지식으로부터 생각할 수 있는 광합성 효율을 높일 수 있는 표적은 무엇인가? 위에서 언급했듯이, 작물의 순 광합성 효율은 이론적으로 매우 낮다. 여러 단계의 광합성 과정에서 효율이 떨어져 있는 것은 무엇일까? 광합성은 두 단계로 나눌 수 있는데 때로는 명암 반응이라고도 불린다. 명 반응(Light reaction)은 엽록소 및 관련 색소가 물 분리 및 엽록체 막에서의 전자 전달에 의한 빛 에너지로 양성자 농도 차이를 만들어 내고, 그 차이로 NADP를 환원시키고 ADP의 인산화시킨다. 암 반응(Dark reaction)에서는 NAPDH와 ATP는 이산화탄소를 탄수화물로 환원시키는 캘빈 주기(Calvin Cycle)에 동력을 공급한다. 이 과정과 관련된 단계를 검토하면 1분자의 CO2를 동화시키고 물 분해로 인해 O2 분자 1개를 방출하는데 최소 8개의 광자가 필요하다는 것을 알 수 있다(Blankenship et al., 2011). 넓은 범위의 식물과 작물 및 어린 잎과 노인 잎의 실제 광자가 얼마나 필요한지에 대한 분석이 이루어졌다. 빛이 적거나 및 다른 스트레스가 없는 상황에서 대부분의 잎의 광합성 장치에서 필요한 광자는 이론적인 숫자(8 광자)에 매우 가깝다는 것을 알게 되었다(Bjorkman and Demmig, 1987, Long et al., 1993). 이는 광합성의 1차 프로세스가 이미 최대 효율에 가깝게 작동한다는 뜻이다. 그러나 흡수된 빛이 증가함에 따라 광자 사용의 효율은 떨어진다. 이것은 전자 수송 또는 생성된 ATP 및 NADPH를 활용하는 능력에 한계가 있기 때문이다. 그럼에도 불구하고 광합성 및 에너지 변환 효율이 여전히 증가될 수 있는 두 가지 방법이 있다. 첫 번째는 더 많은 햇빛의 스펙트럼을 활용할 수 있는 색소를 만드는 것이고, 두 번째는 빛을 받은 이후의 광합성 공정의 한계를 극복하는 것이다. 진화한 녹색 조류와 같은 식물의 색소 시스템은 근적외선 및 UV-A 스펙트럼과 함께 가시광선까지만 효과적으로 사용할 수 있다. 태양 에너지의 절반 이상이 이용 가능하지 않다(Zhu et al., 2008). 다른 조류 및 일부 광합성 박테리아는 근적외선을 장파장으로 흡수하고 흡수할 수 있는 색소를 사용한다. 전자 전송을 유도하는 광 시스템과 수집 안테나를 재구성하면 이용 가능한 태양 에너지의 약 20%를 더 사용함으로써 최대 효율을 높일 수 있다(Blankenship et al., 2011). 이것은 특히 탄소 동화가 광포집 효율의 증가와 함께 선형적으로 비례하여 증가할 수 있는 작물 잎 캐노피 수준에서 특히 가치가 있다(Long, 1993). 모델링에서 유익한 것으로 제시된 또 다른 접근법은 상부 캐노피 잎의 광 시스템의 안테나 크기를 줄이는 것이다. 안테나는 빛 에너지를 포획하여 엽록소 분자로서 전자 수송을 유도하는 광 시스템 센터(PS1 및 PSII)에 공급하여 NADPH 및 ATP가 이산화탄소 동화 작용을 하게한다. 모델링 결과 안테나가 너무 커서 사용하는 것보다 더 많은 광 에너지를 포획함을 보여줬다. 이것은 야생에서, 위쪽 잎에 더 많은 빛을 받고 있는 개체가 빛을 사용할 수는 없더라도 아래의 경쟁하는 식물에 빛을 차단하기 때문에 진화론적 이점을 가질 수 있었다. 그러나 일반 농가의 단일 작물 재배 환경에서는 이는 불리한 것이다. 안테나 크기를 줄이면 자원을 절약 할 수 있고 더 많은 빛이 낮은 잎에 도달 할 수 있다(Ort et al., 2011). 안테나 크기를 줄이면 높은 광량과 낮은 광도 모두에서 열의 형태로 흡수된 빛 에너지의 손실과 잎의 형광이 감소한다(Zhu et al., 2005, Blankenship and Chen, 2013). 엽록소 A 산화 효소는 안테나 크기와 관련이 있다고 보고 되었으므로(Masuda et al., 2003) 빛의 포획 효율과 동화를 증가시키기 위한 좋은 표적이 될 수 있다.

이산화탄소 동화의 단계에도 개선의 가능성이 존재한다. 광합성에 관여하는 물질들은 높은 빛, 즉 전체 햇빛의 약 1/3 (즉, 550-2,200 μmolm-2 s-1 가시 광선) 사이를 에너지로 활용할 수 있다. 엽록소 분자가 활성 상태로 남아 있으면 활성 에너지가 산소로 전달되어 다양한 산화 라디칼을 생성할 수 있다. 산화 라디칼들은 차례로 광합성에 필요한 필수 요소들을 파괴할 수 있다(Aro et al., 1993, Long et al., 1994). 식물은 크산토필 색소 비올라산틴을 제아크산틴으로 탈에폭시화하여 과도한 방사선으로부터 스스로를 보호한다. 이러한 변화로 인해 흡수된 초과 에너지가 열로 무해하게 소산된다(Ahn et al., 2008, Muller et al., 2001, Niyogi, 1999). 그러나 작물 캐노피에서 태양 빛 강도의 지속적인 변화가 갑자기 일어난다. 예를 들어 구름이 태양을 통과하거나, 다른 잎 그늘에 빛이 가려진다거나 할 수 있다. 갑자기 광합성 세포가 빛의 포화 상태에서 빛이 부족한 상태로 옮겨질 때 조차도 흡수된 광 에너지가 열로 소산되어 광합성 효율이 떨어진다. 이러한 빛의 변화에 관한 동력학 모델링은 잠재적인 동화의 최대 30% 비용이 소요될 수 있음을 보여준다(Zhu et al., 2004a). 이 열 방출을 훨씬 더 빨리 완화시켜 이 손실을 극복할 수 있는 조류가 있다는 사실은 식물에서도 이것이 가능함을 보여준다. 애기장대와 같은 모델 식물의 메커니즘에 대한 향상된 이해는 광 시스템 II (PSII) 효율의 회복을 향상시키는데 도움이 된다. 이것은 크산토필 주기의 중간체의 상호 전환과 이들 중간체와 PSII 복합체의 상호 작용에 관여하는 효소를 코딩하는 유전자의 과발현을 통해 이루어진다(Murchie and Niyogi, 2011).

광합성의 "어두운" 반응(dark reaction)의 개선 방법이 있을까? 광합성(Farquhar et al., 1980, Farquhar et al., 2001)의 광범위하게 검증된 생화학 모델을 작물 잎에 적용하면 광포화 상태에서 생체 내 과정이 일반적으로 카르복실화를 위한 용량, 카르복실화를 위한 수용체 분자 재생 능력, ribulose-1 : 5 bisphosphate (RubP)에 의해 제한되는 걸 알 수 있다 (Long et al., 2004). C3 작물의 카르복실화 능력은 단일 효소 RubP carboxylase/oxgenase (Rubisco)의 활성에 의해 결정된다. Rubisco는 일반적으로 잎의 가용성 단백질의 50%를 차지하며 지구상에서 가장 풍부한 단백질이다(Spreitzer and Salvucci, 2002). 그런 풍부한 효소가 왜 제한 요소일까? Rubisco는 RubP의 카르복실화와 산소화를 촉매할 수 있다. RubP가 산소화되면, 2탄소 화합물, 포스포글리콜레이트가 형성된다. 식물은 퍼록시좀과 미토콘드리아가 포스포글리세레이트(PGA)를 재생하는 복잡한 경로를 통해 이 물질을 대사한다. PGA는 캘빈 주기의 C3 중간체이지만 이산화탄소 분자의 손실과 빛 반응에 의해 생성된 상당량의 환원 및 인산화로 인해 생산된다(Farquhar and Caemmerer, 1982). 이 산소 소모 및 CO2 배출 과정이 광호흡이다. 광호흡은 온도에 따라 증가하는 순 광합성 효율에 큰 불이익이다. 이것은 Rubisco의 이산화탄소 특이성이 온도에 따라 감소하기 때문에 광 호흡으로 인한 손실은 차가운 기후에서는 ~30%에서 더운 기후에서는 50% 이상으로 상승하기 때문이다(Long et al., 2006b). 광호흡과 싸우기 위해서, 식물에서 Rubisco는 CO2에 보다 특화되도록 진화해 왔지만, 진화 과정에서 특이성을 얻기 위해 촉매 작용의 속도를 희생시킨 것처럼 보인다. 사실, 식물에서 Rubisco의 촉매 속도는 초당 활성 사이트당 약 3.7개로 효소-촉매 반응의 가장 느린 속도 중 하나이다(Parry et al., 2013, Tcherkez, 2013, Zhu et al., 2004b). Rubisco의 현대 형태는 특이성(τ)과 촉매 속도(kcat) 사이의 절충안일 것이다. 그러나 현대 루비스코는 대기중 이산화탄소 농도가 220 μmol mol-1일 때 생긴 것이고 현재 농도가 400 μmol mol-1때 이루어진 게 아니다(Zhu et al., 2004a). 작물 캐노피에 대한 컴퓨터 시뮬레이션 결과에 따르면 오늘날의 대기 환경에 최적화된 Rubisco는 보다 낮은 특이성을 희생 시키더라도 반응 속도가 빠를 경우, 동일한 총 효소에 대해 작물 캐노피에 의한 광합성 탄소 증가를 최대 30%까지 증가시킬 수 있다(Zhu et al., 2004a).

이산화탄소는 Rubisco의 산화 반응의 경쟁적인 억제제이다. 진화는 Rubisco와 그 구획에 CO2를 집중시키는 통로를 제한하는 구조를 추가했다. 그리고 일부 광합성 생물에서 이것을 이용했다. C4 광합성은 60번 이상 독립적으로 진화되어 이루어진 자연의 해법이라 할 수 있다(Sage et al., 2012). 옥수수, 사탕 수수 및 곡물을 포함하는 C4 식물에서 Rubisco는 잎맥을 둘러싸고 있는 내부의 녹색 번들 시트(bundle sheath)로 분리되어 있다. C4 식물에서, 이산화탄소는 외부 광합성 조직에서 C4 디카르복실레이트를 형성하기 위해 포스포에놀피루베이트(PEP)의 카르복실화에 의해 먼저 포획된 다음 조직으로 옮겨진다. 여기에서 탈카르복실화되어 피루베이트가 방출되고 외부 조직으로 되돌아와 다시 PEP로 인산화되어 사이클을 완료한다(Long and Spence, 2013). 본질적으로, 이 C4 주기는 광호흡을 대부분 제거하는 광 에너지 구동 CO2 집중 메커니즘으로 작용한다(Sage et al., 2012, von Caemmerer and Furbank, 2003). C4 주기에 필요한 추가 에너지는 대부분의 경우 광 호흡 대사에서 손실되는 것보다 적다(Long and Spence, 2013). C4 식물은 일반적으로 광합성 비율이 더 높으며 알려진 가장 생산적인 작물과 식물을 포함한다(DeLucia et al., 2014, Long and Spence, 2013, Piedade et al., 1991). 사실, 밀과 쌀과 같은 C3 작물의 광합성 효율을 높이기 위한 한 가지 접근법은 C4 식물로 변환하는 것이다. 쌀에서 이를 달성하기 위한 노력이 진행되고 있다. 그러나 해부학적 구조와 칼빈 주기 효소에 많은 변화가 필요하며 C4 광합성 유전자를 삽입하고 발현하는 것이 필요하다(von Caemmerer et al., 2012). 이 과정이 본질적으로 60번 이상 성공적으로 그리고 독립적으로 진화했다는 사실은 두 개의 광합성 조직의 유전적 기초와 C4 및 캘빈 주기의 구성 요소의 위치 파악에 대한 더 깊은 이해가 필요하고, 또 그런 이해를 바탕으로 해야만 이것이 성취될 수 있을 것이다.

오늘날의 농작물 엽록체의 조상인 시아노박테리아(Cyanobacteria)는 Rubisco에서 CO2를 농축하는 다른 방법을 사용한다. 이 원핵세포는 중탄산염을 세포 내로 적극적으로 흡수한다. 세포 내에서 Rubisco와 탄산탈수효소는 카르복시좀(carboxysome)이라고 불리는 20면체 단백질 껍질 몸체에 국한되어있다. 여기에서 탄산탈수효소는 CO2 형성을 촉진하여 Rubisco 주변의 CO2를 산소화 및 광호흡을 최소화하는 수준으로 집중시키는 역할을 한다(Badger and Price, 2003, Price, 2011). 이것은 C3 식물을 C4로 전환하는 것보다 간단하다. 왜냐하면 두 개의 별개 광합성 조직을 만들 필요가 없으므로 엽록체 막에 중탄산염 및 이산화탄소 펌프를 추가하고 엽록체 내에서 카르복시좀을 생산하면 되기 때문이다. 이 시스템의 확산 반응 모델은 이러한 기본 성분의 첨가로 광합성을 60%까지 증가시키는 반면, 중탄산염 펌프를 첨가하면 C3 잎의 광합성을 ~9% 증가시킬 것이라고 말했다(McGrath and Long, 2014). 이러한 성분들은 현대 엽록체에서 발견되는 시아노박테리아 DNA의 잔여물의 변형에 의해 엽록체 내에서 발현되고 합성된다(Martin et al., 2002). 그러나 엽록체 DNA의 형질 전환은 지금까지 소수의 식물, 특히 담배와 감자에서만 성공했고, 아직 어떤 작물에서는 성공하지 못했다(Scharff and Bock, 2014). 대안은 수송 펩타이드 및 막 전달체를 이용한 핵 변환에 의해 이들 구성 요소를 코딩하는 것이다. 많은 진핵 조류는 Rubisco의 산소 분해 효소 활성을 억제하는 무기 탄소 집중 메커니즘과 광호흡을 포함한다(Meyer and Griffiths, 2013). 이들은 또한 세포와 엽록체 막에 중탄산 운반체가 필요하다. 이 조류의 엽록체 내에서 Rubisco는 전형적으로 전분으로 둘러싸인 지역에 집중되어 있으며 피레노이드(Pyrenoid)라고 불린다(Giordano et al., 2005). 피레노이드는 중요한 최근 진보에도 불구하고 구조와 유전학의 역동적 인 성격이 덜 이해 되기는 했지만 카르복시좀과 유사하게 기능하는 것으로 보인다(Meyer and Griffiths, 2013, Mitchell et al., 2014, Engel et al., 2015). 따라서 진핵생물 집중 메커니즘을 다른 진핵 세포로 옮기는 것이 더 다루기 쉬울 수도 있지만 이것이 어떻게 조작될 수 있는지 이해하기 위해서는 더 많은 유전 정보가 필요하다. Rubisco는 유일한 카르복실라제가 아니며, 다른 카르복실라제를 사용하는 이산화탄소로부터 탄수화물 합성 경로가 적어도 5개가 있다(Fuchs, 2011). 이들 중 하나인 3-하이드록시프로피오네이트(3-HPA) 경로는 산소에 민감하지 않다(Mattozzi et al., 2013). 이러한 기존 경로 또는 완전히 합성된 경로는 고등 식물에 도입될 수 있다(Bar-Even et al., 2010). 그러나 여기서 문제는 칼빈 주기의 중간체가 필수 식물 대사의 많은 부분과 완벽하게 연결되어 있다는 것이다. 이러한 상이한 경로의 도입은 식물 대사의 전체에 복합적인 영향을 미치며, 카르복실화를 훨씬 넘어선 성공적인 재조직을 요구할 수 있다.

광호흡 비용을 처리할 수 있는 또 다른 기회는 옥시네트 반응인 포스포글리콜레이트 (phosphoglycolate)의 첫 번째 생성물 신진 대사의 보다 효율적인 경로를 설계하는 것이다. 식물과 녹조류는 엽록체, 퍼록시좀, 미토콘드리아를 포함한 에너지 소모가 길고 길어진 단일 경로를 사용하여 이산화탄소와 암모니아가 모두 방출되어 PGA를 회수하여 칼뱅 주기로 다시 동화시킨다. 원핵생물은 포스포글리콜레이트의 PGA 회로의 대사를 위한 최소한 3개의 간단한 경로를 가지고 있다(Carvalho et al., 2011, Maier et al., 2012, Maurino and Peterhansel, 2010, Xin et al. 2015). 단지 3가지 효소-촉매 작용 단계를 포함하는 것은 광합성 효율의 향상과 함께 Arabidopsis의 엽록체로 조작되었다(Kebeish et al., 2007). 세 가지 경로와 그들이 광합성 탄소 대사를 작물로 조작할 수 있는 방법은 그림 2에 묘사되어있다. 이러한 각각의 경로를 더하여 완전한 광합성 시스템의 시뮬레이션 에너지 균형 분석은 실제로 이 세 단계가 실질적으로 순 광합성 효과를 증가시킬 수 있다는 것을 보여 주는 것이다(Xin et al., 2015).

위에서 언급했듯이, CO2 동화의 대사 조절은 일반적으로 Rubisco와 RubP의 재생 능력 사이에서 결정된다. 캘빈 주기, 전자 수송, 광호흡 대사 및 칼빈 주기의 중간체를 저장 및 수송하여 탄수화물, 전분 및 자당을 전달하는 경우 60개 이상의 반응이 포함된다. 이 시스템을 모델로 표현하고 진화 알고리즘을 적용한 결과, 광합성을 60%까지 증가시킬 수 있는 SBPase (Zhu et al., 2007)를 비롯한 몇 가지 포인트가 제시되었다. 작물 캐노피에서 잎의 배열, 양 및 색깔을 변경하여 더 많은 이익을 얻을 수 있다(Drewry et al., 2014, Long et al., 2006b, Zhu et al., 2010). 햇빛이 비치면 대부분 캐노피의 최상부 잎은 들어오는 햇빛의 대부분을 흡수한다. 사용 가능한 것보다 더 많은 양이지만, 아래쪽 잎은 활용할 수 있는 것보다 훨씬 적은 빛을 받는다. 진화의 과정 중에 작물의 야생 조상은 경쟁 환경에서 자라는 개체로 선택되었다. 상위 잎에서 필요 이상의 빛을 잡아 냄으로써 효과적으로 사용할 수 없을 때조차도 아래에서 자라고 있는 경쟁자들을 가리는 이점이 있었을 것이다(Zhu et al., 2010). 그러나 단일 작물 재배 환경에서 이 전략은 불리하다. 위쪽 잎을 더 수직적이고 가벼운 색상으로 만들면 빛을 보다 고르게 분산시킬 수 있으므로 단위 면적당 동일한 총 잎 면적의 캐노피가 탄소 흡수율을 최대 60% 증가시키면서 물 사용 효율도 향상시킬 수 있다(Drewry et al., 2014, Zhu et al., 2010). 마지막으로, 호흡은 농작물이 흡수한 태양 복사를 바이오 매스로 전환시키는 순 효율성을 결정하는 다른 요소이다. 성장과 유지 과정에 영향을 미치지 않고 감소시킬 수 있는지 여부는 식물 호흡에 관해서는 거의 알려져 있지 않다(Costa et al., 2014, Logan, 2007, Millar et al., 2011, Peckmann et al., 2012, Sweetlove et. al., 2010). C4 식물들을 이용한 초기 유전 연구는 다른 작물에서 확인되지는 않았지만 호흡이 더 낮은 계통이 생산성이 더 높다는 것을 제시했다(Robson, 1982). 그러나 이것은 훨씬 더 많은 연구가 필요한 영역이다.

표 1은 현재 유력한 광합성 효율 개선의 주요한 방법, 실현 가능 시간 및 잠재적인 이득을 요약한 것이다. 일부는 분명히 다루기 쉽지만, 어떤 특정한 방법을 선호하기에는 지식이 부족하다. 문제의 심각성 때문에 이 모든 접근 방식을 적극적으로 그리고 긴급히 시도해야 한다.

표 1. C3 작물의 광합성 효율 개선 방법, 유형, 모델을 토대로 효율 예측

4. 연구 전략

광합성 효율을 향상시키는 방법에는 시스템/합성 생물학, 유전 공학, 새로운 녹색 혁명의 일환으로 전산 모델링 전략이 포함된다. Chlorella 및 Chlamydomonas와 같은 단세포 녹조류뿐만 아니라 수명주기가 짧은 모델 식물, 신속한 형질 전환 시스템 및 Arabidopsis와 같은 게놈에 대한 지식은 이러한 개선 사항에 대한 테스트의 중요한 도구로 남아 있다(표 1). 그러나 이러한 것들은 현장에서 폐쇄 작물 캐노피와 광합성 성능의 복잡성을 예측하거나 나타낼 수 없다. 우리의 주요 작물의 형질 전환은 일반적으로 느리고 소수의 공립 연구소에 국한되어 왔다. Solanaceous 작물은 형질 전환하기 쉽다는 장점이 있다. 담배는 가치 있는 모델 식물이다. 형질 전환이 쉬우며 식품 작물과 동일한 특성을 가진 폐쇄된 캐노피를 형성하기 때문이다. 담배는 밀, 쌀, 콩 또는 카사바와 같은 작물을 변형시키는 보다 어려운 작업으로 옮겨 가기 전 가장 유망한 타겟을 확인하기 위한 핵심 테스트 베드 역할을 할 수 있다. 그러나, 식물의 통상적인 형질 전환은 특정 유전자를 상향 또는 하향 조절하거나, 또는 농업 박테리아 또는 생물학적 첨가를 통한 합성 경로를 도입함으로써 거의 무작위로 삽입된다. 이것은 현장에서 작물의 탄소(C) 축적량에 대한 특정 추가에 의한 개선을 정량화하고 시험 할 때 어려움을 나타낸다. 위치 효과는 어떤 사건도 동일하지 않다는 것을 의미하며, 일부는 2세대(T1)의 동형 접합체(homozygote)에서 치명적일 수 있으며 핵심 유전자가 빠져 나가기도 한다. 이것은 현장에서 형질 전환체의 복제된 스탠드(replicated stand)로써 많은 사건의 시험을 필요로 하며, 시험될 수 있는 숫자를 제한한다. 게놈의 같은 지점에 다른 유전자의 발현을 방해하지 않는 지점에 구조물을 삽입할 수 있는 도구는 사건 간의 다양성을 줄이고 다른 구조물을 사용한 변형의 비교 가능성을 증가시킨다. 재조합 매개 유전자공학 (recombineering), zinc finger nucleases (ZFNs), tranion activator-like effector nucleases (TALENs), 특히 clustered, regular interspaced, short palindromic repeats (CRISPRs)는 미생물 유전 공학에서 작물에 직접 삽입하는 수단으로 널리 사용된다(Jiang et al., 2013, Shan et al., 2013). 형질 전환을 위한 일배체(haploid) 식물의 개발로 더욱 촉진되어 동형 접합체를 신속하게 얻을 수 있다(Lee et al., 2014, Suelter et al., 2014). 엽록체의 진화에서 조상 시아노박테리아의 대부분의 유전 정보가 핵으로 옮겨졌지만 흔적 DNA는 Rubisco의 더 큰 부분을 포함하여 광합성 장치의 핵심 단백질을 암호화한다. 여기서 제시된 많은 잠재적 개선 사항을 달성하기 위해서는 엽록체 DNA의 성공적인 형질 전환이 필요하거나 이익을 얻을 수 있어야 한다. 이전에 언급했듯이, 이것은 몇몇 종에서만 성취되었으며, 주요 작물(Scharff and Bock, 2014)에서는 아직까지 성공하지 못했다. 그러나 적절한 투자가 있다면 이를 달성할 수 있다.

모델에서 전체 작물을 모델링 할 수 있는 충분한 지식이 있으며(Chew et al., 2014), 탄소(C) 축적과 생산을 개선하기 위한 가설을 시험하고 최적화 경로를 적용하기 위한 틀이 될 수 있는 도구를 만들 수 있다. 유전자 발현 네트워크, 단백질, 대사 경로, 싹과 뿌리 발달 및 캐노피 소기후(canopy microclimate)의 메커니즘 모델도 모두 개발되었다. 이 모델들이 광합성을 예측하기 위해 각각 사용되어 나머지 식물 시스템 또는 작물 생태계와의 상호 작용을 무시해왔다. 이러한 다양한 모델을 통합한 다중 스케일 모델링은 규모에 따른 광합성 효율에 대한 시스템 차원의 예측을 도울 수 있다.

5. 왜 2050년이 아닌 지금 시작해야 하나?

이 논문은 미래 식량 부족을 막기 위한 수단으로써 헥타르당 수확량을 증가시키기 위한 유전적 수확량 잠재력 향상과 광합성 효율 개선에 중점을 두었다. 물론 더 많은 토지를 사용하고 모든 농장의 수확량을 최고의 농민들이 얻은 수확량으로 올리는 방법으로 식량 공급을 늘릴 수 있다. 그러나 우리의 주요 식량 작물은 높은 수확량을 달성하기 위해 좋은 토양과 물 공급이 필요하며 생산 단계에 있지 않은 토지는 거의 없다. 실제로 도시의 스프롤 현상, 사막화, 염화 및 관개용으로 사용된 대수층의 고갈은 미래에 더 적은 토지가 농업에 제공될 수 있다(Alexandratos and Bruinsma, 2012). 농작물은 오늘날 사용되는 것보다 더 척박한 땅에서 자랄 수 있고, 수확량이 낮고 환경 및 생물 다양성이 저하될 환경일 지도 모른다. 농작물의 수확량은 농장과 국가에 따라 크게 다르다. 예를 들어, 2013년 미국의 옥수수 평균 수확량은 10.0 t/ha, 짐바브웨가 0.9 t/ha였는데, 두 국가 모두 작물 재배를 위한 기후 조건은 비슷했다(2015년 유엔 식량 농업기구). 미국의 수확률이 다른 모든 나라의 목표겠지만 각국의 정책, 전문가의 조언, 종자 및 비료에 접근하는 데 크게 의존할 수 밖에 없다. 그리고 그 중 어느 것도 새로운 농지에서 확실한 수확률을 보장하지는 않는다. 따라서 좋은 시기에는 수확 잠재력이 개선된 종자가 필요하지 않을 수도 있지만, 아무것도 준비하지 않는 건 위험하다. 실험실에서 혁신적인 방법을 개발하는 것과 그걸 바탕으로 농민에게 종자를 제공하는 것 사이에 20년에서 30년의 격차가 있다는 걸 감안할 때, 분자 공학과 실제 작물 육종 간의 격차를 줄이고 더 높은 수율을 달성하는 일은 시급하다. 2050년은 얼마 남지 않았다.

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