바이오인

 가뭄과 고온 조합에 대한 식물의 적응

[요약문]

필드에서 작물은 일상적으로 수많은 비생물적 스트레스 요인을 마주한다. 최근 연구에 따르면 식물의 서로 다른 스트레스 조합에 대한 반응은 특이적이고 단순한 개별의 스트레스 연구에 의해서는 추정할 수 없다. 이러한 연구들은 특정 스트레스 조합에 특이적인 조절 전사체, 대사 산물과 단백질의 조합, 생리학적 반응들을 밝혀 식물에서 비생물적 스트레스 조합 연구의 중요성을 강조했다. 이 논문에서 우리는 가뭄과 열 스트레스에 중점을 두고 가뭄과 다른 비생물적 스트레스 사이의 상호 작용을 설명하였다. 다른 식물 및 작물의 다른 분자, 생리 및 대사 적응에 대한 새로운 데이터를 스트레스 조합에 따라 관련 짓고 가뭄 및 열 스트레스 조합으로 인한 식물 순응에 대한 활성산소 대사 및 기공 반응의 중요성을 강조하였다. 더 나아가, 예측된 지구 기후 변화가 전 세계의 농산물 생산에 미치는 부정적인 영향을 완화하기 위해 가뭄과 열 스트레스에 대한 내성이 강한 작물 개발의 필요성을 강조하였다.

[목차]

1. 서론
2. 비생물적 스트레스 조합 연구의 중요성
3. 환경 스트레스 조합에 대한 식물 반응의 특이성
4. 비생물적 스트레스 조합에 대한 모델로써 가뭄과 열 스트레스
5. 가뭄과 열 스트레스의 조합에 대한 생리학적 반응
6. 가뭄과 열 스트레스의 조합에 대한 분자적 반응
7. 가뭄과 열 스트레스의 조합에 대한 식물 대사 작용의 변화
8. 작물의 비생물적 스트레스에 대한 내성을 향상시키기 위한 전략

[내용]

1. 서론

 대기 중 이산화탄소(CO2)의 일정한 상승으로 인한 전 지구 기후변화는 농경지 가용성과 질의 지속적인 하락을 일으켰다 (Peters et al. 2011). 기후변화에 관한 정부 간의 기후변화위원회(IPCC 2014, http://www.ipcc.ch)에 따르면, 세계의 많은 지역에서 따뜻한 낮과 밤의 횟수 및 고온 현상의 빈도가 증가했다. 1850~1900년에 비해 지구 표면 온도 변화는 21세기 말까지 2℃를 초과할 것으로 예상된다. 게다가 강수량의 변화는 고위도와 적도 태평양에서 연평균 강수량이 증가함을 경험하는 이상한 일이 일어날 것이다. 대조적으로 평균 강수는 많은 중위도 및 아열대 건조 지역에서 감소할 것으로 예상된다. 마지막으로 북반구의 열대 및 아열대 지역에서 가장 강한 온난화 추세가 예상되는 21세기에 걸쳐 평균 세계 해양 온도가 계속 증가할 것이다 (IPCC 2014, 그림 1). 이 시나리오는 작물에게 심각한 결과를 발생시킬 수 있는 환경적 스트레스의 범위와 수를 증가시킬 것이다 (Mittler and Blumwald 2010). IPCC 2014 보고서에 의해 예측된 바와 같이, 열과 가뭄 스트레스에 기인한 식품 생산 및 품질의 감소는 많은 분야에서 주요 미래 위험으로 간주되고 있다.

열, 저온, 가뭄, 염분, 산화 스트레스 및 영양 결핍을 포함한 비생물적 스트레스들은 전 세계 작물 손실의 주요 원인으로 평균 수확량과 품질을 감소시킨다 (Carmo-Silva et al. 2012, Awasthi et al. 2014). 식물 생장 및 생산성에 부정적인 영향을 미치는 이러한 환경 문제는 형태학적, 생리학적, 생화학적 및 분자적 변화를 비롯하여 식물에게 광범위한 반응을 일으킨다. 식물 세포는 다양한 센서를 통해 스트레스 자극을 감지하고 이 신호는 차례로 2차 메신저, 식물 호르몬, 신호 변환기(signal transducer) 및 전사 조절기를 포함하는 신호 전달 경로를 활성화시킨다 (Cvikrova et al. 2013, Dan-quah et al. 2014, Gilroy et al. 2014). 따라서 다중의 신호는 주어진 스트레스 자극에 대한 순응 반응에 역할을 하는 스트레스 대사 작용에 관련된 단백질과 효소를 만드는 스트레스 유도성 유전자의 조절에 기여한다 (Casaretto et al. 2016). 비생물적 스트레스들은 잠재적으로 신호 전달 분자로써 활성산소(ROS)의 축적을 일으킬 수 있지만 광범위한 세포 손상 및 광합성 억제를 일으킬 수 있다. 손상을 방지하기 위해 활성산소는 일반적으로 항산화제(antioxidant machinery)에 의해 제거되며, 이러한 항산화 작용은 스트레스에 의해 손상될 수 있다 (Baxter et al. 2014).

활성산소 이외에, 비생물적 스트레스에 대한 식물의 반응은 복잡한 스트레스 신호 전달 단계를 조절하는 식물 호르몬에 의해 매개된다 (Munoz-Espinoza et al. 2015). 특히, 식물 호르몬인 앱시스산(ABA, abscisic acid)는 가뭄과 염분에 대한 식물 세포 적응의 활성화에서 중요한 조절자로 작용한다 (Danquah et al. 2014). 환경 신호에 순응을 조율하는 주요 기작 중에 스트레스 반응 전사 인자들이 있다. 가뭄과 염분으로 인한 전사 조절에 관한 연구는 AREB / ABF (ABA-responsive ele-ment-binding protein / ABA-binding factor)와 같은 전사 인자를 통해 매개되는 앱시스산 의존성 반응과 CBF / DREB (cold?binding factor/dehydration responsive element binding)와 같은 전사 인자를 통해 매개되는 앱시스산 독립적인 반응에 대한 연구가 이뤄지고 있다 (Yoshida et al. 2014).

2. 비생물적 스트레스 조합 연구의 중요성

 기후변화에 대한 최근의 모델을 기반으로, 식물이 가까운 장래에 새롭거나 더 심각한 비생물적 스트레스 조합에 접할 확률은 이전에 예상했던 것보다 높을 가능성이 있다 (Rizhsky et al. 2004, Mittler 2006, Suzuki et al. 2014). 가뭄이나 열과 같은 개개의 비생물적 스트레스에 처한 식물에 대한 연구는 지난 수십 년 동안 중요한 정보를 제공했지만, 이러한 결과 중 많은 것들이 둘 이상의 다른 스트레스 조합의 효과를 추론하기는 어려웠다 (Mittler 2006, Suzuki et al. 2014). 최근에 비생물적 스트레스들의 조합에 대한 여러 식물 종의 생리적, 대사 및 분자적 반응을 이해하는 데 상당한 진전이 있었다 (Rizhsky et al. 2002, 2004, Barnabas et al. 2008, Ahmed et al. 2013, 2014, Cvikrova et al. 2013, Rasmussen et al. 2013, Rivero et al. 2013, Perdomo et al. 2014, Zinta et al. 2014, Hu et al. 2015, Zandalinas et al. 2016a, 2016b). 이 연구들은 둘 이상의 스트레스의 조합들이 식물에게 특정한 것을 요구한다는 결론을 내렸다. 서로 다른 스트레스 조합은 전사 인자, 광합성, 항산화 기작, 호르몬 신호 전달 및 삼투압 기여 물질의 합성을 포함한 독특한 대사 및 신호 전달 반응의 조절을 요구했다 (Rizhsky et al. 2004, Koussevitzky et al. 2008, Atkinson et al. 2013, Iyer et al. 2013, Prasch and Sonnewald 2013, Rasmussen et al. 2013, Pandey et al. 2015). 이 리뷰에서, 우리는 최근의 분자, 생리 및 신진대사 측면에 초점을 맞추어 가뭄과 열이 결합된 식물 반응을 이해하는 정보를 수집하였다. 우리는 향후 예측된 기후 변화의 영향에 대한 관용 작물 개발을 위해 이 정보를 사용하는 것이 중요함을 강조한다.

3. 환경 스트레스 조합에 대한 식물 반응의 특이성

 많은 연구들에 의하면 가뭄과 열, 염분과 열, 오존과 염분, 오존과 열, 영양 결핍 스트레스와 가뭄, 영양 스트레스와 염분, 자외선과 열, 자외선과 가뭄 등 열, 가뭄, 냉기와 결합된 스트레스 상호 작용이 개별적으로 작용하는 각각의 스트레스들보다 작물 생산성에 유의하게 큰 부정적 영향을 미친다는 결과가 보고되었다 (Mittler and Blumwald 2010, Suzuki et al. 2014). 그럼에도 불구하고 또 다른 연구들은 동시에 적용된 두 가지 다른 스트레스의 상호 작용 결과의 유익성을 보고했다 (Suzuki et al. 2014). 새로운 버전의 '스트레스 매트릭스'는 식물 생산성 및 성장에 대한 잠재적 긍정 또는 부정적인 영향과 함께 비생물적 요인의 새로운 조합의 효과를 설명한다.
 
 

...................(계속)

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