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 출처 : 생물학연구정보센터(BRIC)

식물 고온형태형성(thermomorphogenesis)의 분자 및 유전적 조절

[요약문]

온도는 식물의 분포와 계절별 행동을 결정하는 주요한 요소이다. 식물들은 온도의 작은 변화에도 민감하며 이 변화에 적응해서 성장을 한다. 높은 주변 온도(열에 의해 손상이 일어나지 않는 범위)에 의한 형태적 구조적 변화를 종합적으로 일컬어 고온형태형성(thermomorphogenesis)이라 한다. 고온형태형성을 유발하는 분자적 유전적 회로에 대한 이해는 특히 기후 변화와 연관시켜서 이해할 때 의미를 가질 수 있는데, 이는 고온형태형성에 대한 지식이 열 저항성 작물을 번식시키는데 핵심 기술이 될 것으로 기대되고 있기 때문이다. 최근까지도 온도 인식과 관련 신호전달의 근본적인 메카니즘은 알려져 있지 않고 있다. Arabidopsis thaliana 식물 모델을 이용해서 온도에 의한 신호전달에 대해 조금씩 밝혀 나가고 있고, 현재 phytochrome interacting factor 4 (PIF4) 전사인자가 식물 호르몬 레벨의 조절과 활성에 중요한 역할을 하는 것으로 밝혀져 있는 상황이다. 다양한 조절 회로가 PIF4 레벨 조절에 관여하는데, 다양한 빛 신호전달 경로, Circadian clock, 후생적 조절 메커니즘, 그리고 크로마틴 수준에서의 조절이 종합적으로 작용해서 결과적으로 고온형태형성이 이루어지게 된다. 본 글에서는 고온형태형성 분야의 최근 발전과 Arabidopsis에서 얻어진 지식들이 어떻게 관련 작물 시스템에 적용될 수 있는지 논의해보고자 한다.

[목차]

1. 소개
2. 고온이 성장 및 발달에 미치는 영향
3. 주위 온도 신호전달의 허브 역할을 하는 PIF4
   3.1 PIF4 전사 조절
  3.2 전사 이후 PIF4 조절
4. PIF4 매개 식물 호르몬 조절
5. PIF4가 관여하는 다양한 신호전달 경로
  5.1 모델링 기반 빛, Circadian clock, 온도에 의한 종합적인 고온형태형성 조절
6. 크로마틴 수준에서의 고온형태형성 조절
7. 결론

1. 소개

 전 세계적으로 점점 기온이 상승하는 추세가 이어지고 있다. 가장 기온이 높았던 기록을 보면 전부 1998년 이후인 것을 알 수 있는데 정부간 기후변화협의체(intergovernmental panel on climate change, IPCC)의 5번째 보고서에서는 21세기에 전 세계적으로 0.8~4.8℃ 기온 상승이 있을 것으로 전망했다. 이러한 변화는 식물 분포나 성장에 큰 영향을 미칠 것으로 예상이 되고, 이로 말미암아 생물 다양성이 크게 위협받게 될 것을 경고하고 있다. 몇몇 연구에서는 이미 몇몇 식물종들이 특정 환경에서 기후 변화에 따른 개화기 적응에 실패하면서 사라져 가고 있고, 식물종들이 고도와 위도가 높은 지역으로 점점 이동하는 경향을 보이고 있음을 보고했다.

이러한 변화와 함께 작물 생산성도 지구 온난화에 의해 크게 문제가 될 것으로 예상되는 반면, 이와 동시에 인구는 계속적으로 증가하고 있어 앞으로 필요한 식품 생산량은 점점 증가하고 있다. 한 메타 분석에서는 기후 변화의 영향과 작물 수확량의 적응에 대한 1,700개 이상의 연구를 요약하면서 21세기 후반부에는 기후 온난화가 중요한 주요 작물 생산량에 부정적인 영향을 미칠 것이라고 발표한 바가 있다.

고온에 대응하는 작물 수준에서의 적응기전은 이러한 부정적인 효과를 역으로 활용할 수 있는 가능성을 갖고 있다. 몇몇 식물종에서는 성장과 형태 변형을 통해 수분 증발 증가, 대류의 증가, 태양열의 회피를 유도해서 열기를 경감시키는 기작을 발달시켰다. 고온형태형성 반응의 분자적 프로세스에 대한 이해는 기후 온난화에 버틸 수 있도록 작물을 개선시킬 수 있는 해법으로 떠오르고 있다.

식물들이 어떻게 극한의 열 스트레스를 견디는지에 대한 논문의 양은 상당한데 반해, 적당한 온도 상승에 의한 고온형태형성에 대한 분자적 메커니즘은 이제 막 연구되고 있는 실정이다. Phy-tochrome interacting factor 4 (PIF4)는 basic helix-loop-helix (bHLH) 전사 인자로 Arabidopsis에서 주변 온도에 의한 신호전달 경로 활성에 핵심적인 조절자로 작용한다는 것이 밝혀졌다. 최근에 밝혀진 내용에 따르면 빛 신호전달 경로, Circadian clock, 옥신, 기타 식물 호르몬들이 PIF4 매개 온도에 의한 성장 유도에 중요하게 작용하고 있다고 한다. 추가로 후생적 메커니즘이 주변의 고온에 의한 성장 적응의 유도와 지연에 작용한다는 것이 밝혀져 있다.

본 글에서 고온형태형성 관련 적응을 조절하는 분자 네트워크에 대한 최근 발견들을 종합하고, 밝혀진 내용들 간에 아직 모호한 연관관계에 대해 밝히고, Arabidopsis에 대한 지식이 어떻게 작물에도 적용될 수 있는지 제안해보고자 한다.

...................(계속)

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