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감정 기억의 저장과 회상을 관장하는 편도체(Amygdala)의 신경회로에서 시냅스 가소성(Synaptic Plasticity), 기억 심상(Engram)과 신경망 진동(Network oscillation)의 중요성

요약문

감정 연합 기억의 습득, 저장, 회상, 그리고 기억 소멸은 편도체(Amygdala)의 하부 부위 중 한곳인 기저 측 편도체(Basolateral Amygdala)가 관장을 한다. 기저 측 편도체(Basolateral Amygdala) 내의 시냅스 가소성은 감정 연합 학습을 하는 것에 있어 중요하며, 기저 측 편도체(Basolateral Amygdala)의 신경세포들의 일정 부분은 기억 심상(Engram)이라고 알려져 있고, 기억의 학습, 저장, 회상에 중요한 역할을 한다. 이와 동시에, 기저 측 편도체(Basolateral Amygdala)와 다른 뇌 부위 간의 감마(Gamma)와 쎄타(Theta) 진동의 동기화(Synchronization)된 진동 현상(Synchronous Oscillation)이 감정 기억의 저장과 회상을 하는 동안에 발생이 된다. 따라서, 이러한 세포 단위에서의 변화와 신경망의 상호작용에 대한 이해는 일반 뇌와 병리성 뇌에서 감정 기억 형성과 저장을 설명하는 것에 있어 중요하다. 이번 보고서에서는 설치류의 기저 측 편도체(Basolateral Amygdala)에서 보고된 시냅스 가소성(Synaptic Plasticity), 기억 심상(Engram), 그리고 신경망 진동(Network Oscillation)에 관한 자료들을 소개하고, 나아가 그 기전에 대해 다룬다.

본 자료는 Synaptic Plasticity, Engram, and Network Oscillations in Amygdala Circuits for Storage and Retrieval of Emotional Memories. Neuron, 2017;94(4):731-743.의 논문을 한글로 번역, 요약한 자료입니다.

목차

1. 서론
2. 편도체의 신경회로
  2.1 시냅스 가소성(Synaptic Plasticity)
   2.2 신경망 진동(Network Oscillation)
     2.2.1 델타 진동(Delta Oscillatin)
     2.2.2 쎄타 진동(Theta Oscillation)
     2.2.3 감마 진동(Gamma Oscillation)
3. 감정 기억 습득은 시냅스 효율성의 증가를 유도
4. 감정 기억 습득은 기저 측 편도체(Basolateral Amygdala)의 기억 심상(engram)을 형성 유도
5. 감정 기억 강화(Consolidation)는 기저 측 편도체(Basolateral Amygdala) 내에서의 단백질 합성(Protein Synthesis)과 신경조절물질(Neuromodulators)의 분비를 요구
6. 기저 측 편도체(Basolateral Amygdala)의 기억 심상(Engram) 재활성(Reactivation)과 느린 세타 동조현상(Slow Theta Synchronization)에 의한 감정 기억의 회상(Emotional Memory Retrieval)
7. 감정 기억 소멸(Emotional Memory Extinction)에 관련된 기저 측 편도체(Basolateral Amygdala)의 시냅스 가중치(Synaptic Weights)와 광범위 동조화(Long-range Syn-hrony)의 변화
8. 결론

1. 서론

편도체(Amygdala)의 신경회로(Neuronal Circuit)는 감정 학습과 기억 형성을 위해 여러 요소들과 어우러져서 작동을 한다. 크게 3가지의 연구주제가 있는데, 시냅스 가소성(Synaptic Plasticity), 기억심상(Engram)의 관여, 신경망 진동(Network Oscillation)이 이에 해당 된다. 지금까지는 이 3가지 요소들이 독립적으로 연구대상으로 다루어져 왔다. 하지만, 이번 보고서에서는 이러한 현상들이 감정 기억의 형성, 보관, 회상, 그리고 제거의 과정에서 어떻게 상호 관련성이 있는지 살펴본다. 그리고 감정 기억의 저장과 회상에 대한 이해를 더욱 통합적으로 할 수 있도록 관계성을 강조하였다.

편도체(Amygdala)는 영장류와 비영장류 모두의 뇌 구조에서 감정적인 행동을 조절하는 부위로, 중앙 뇌 측두엽에 위치하고 있다. 이전 연구결과들을 살펴보면, 편도체(Amygdala)는 연합 기억의 형성과 저장을 담당하는 것으로 밝혀졌다. 그리고 여러 종류의 연합 기억 중 공포 기억이 가장 활발하게 연구가 되었다. 편도체(Amygdala)는 해부학적으로 몇몇 하부구조로 나뉘는데, 그 중 기저 측 편도체(Basolateral Amygdal: BLA)와 중심 편도체(Central Amygdala: CeA)가 가장 핵심적인 역할을 하는 것으로 알려져 있다. 기저 측 편도체(Basolateral Amygdala)는 공포와 같은 부정적인 감정을 조절할 뿐만 아니라, 보상 기반 학습과 기억(Reward-based learning and memory)의 처리과정에서도 역할을 한다. 따라서, 연구결과들은 기저 측 편도체(Basolateral Amygdala)가 긍정적인 자극과 부정적인 자극 모두에 반응하고 학습과 기억의 과정에 연관 되었다고 본다.

1921년 Semon에 의해 제창된 기억 심상 이론(Engram Theory)은 최근의 유전학과 광유전학(Optogenetics)의 발전으로 구현되어 오고있다. 특정 행동을 하는 동안에 특정 신경세포들이 행동에 관여해서 반응하도록 할 수 있으며, 학습을 통해 형성되는 기억을 바로 이런 방식으로 특정 뇌 부위의 신경세포들이 연결될 수 있도록 한다. 일반적으로 이러한 특정 신경세포의 그룹을 Ensembles 또는 Engrams라고 부른다.

설치류를 이용한 실험결과들은 기저 측 편도체 내에서의 시냅스 가소성이 어떻게 연합 기억과 관련 있는지를 보여주었고, 세포 외 전위(Extracellular Potential) 다시 말해서, 신경망 진동(Network Oscillation)이 감정기억을 저장하고 회상하는 과정에서 관찰이 되었다. 종합해보면, 기저 측 편도체(Basolateral Amygdala) 내 신경세포들의 신경세포성 흥분(Neuronal Excitability)이 시냅스 가소성에 중요한 결정인자가 되며, 관련 뇌 부위 간의 신경망 진동(Network Oscillation)이 기저 측 편도체(Basolateral Amygdala) 내 신경세포들의 흥분성(Excitability)을 조절한다. 결국, 앞서 언급한 3가지 요인(시냅스 가소성, 기억심상, 신경망진동)이 함께 어우러져서 작용을 하는 것이 기억의 주요 처리 과정이라고 말할 수 있다.

2. 편도체의 신경회로

편도체의 신경회로는 크게 두가지 측면에서 접근 해볼 수 있다. 신경세포간의 시냅스 가소성(Synaptic Plasticity)과 편도체를 중심으로 한 관련 뇌 부위와의 신경망 진동(Network Oscil-lation)이다.

2.1 시냅스 가소성(Synaptic plasticity)

신경세포들간에는 시냅스를 통해 연결을 맺는다. 시냅스가 강화(Synaptic Potentiation)되거나 또는 약화(Synaptic Depotentiation or Synaptic Depression)되는 현상은 해마(Hippocampus)에서 처음 발견되고 연구가 시작되었다. 편도체(Amygdala)에서 같은 시냅스 가소성(Synaptic Plasticity)이 관찰되었다. 대부분의 연구들은 측면 편도체(Lateral Amygdala)를 대상으로 진행되어 왔고, 시냅스의 장기 강화(Long Term Potentiation)와 장기 약화(Long Term Depression)으로 나뉘어서 보고 되었으며, 이러한 현상은 연합 학습(Associate Learning) 후 기억의 형성과정(Memory Con-solidation)에서 관찰되는 것으로 보고되었다.

...................(계속)

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